Мото Кімура: биография

Наукові дослідження

Внесок в наукові дослідження Мото Кімури можна розділити на дві частини. Перша частина являє собою серію статей з теоретичної популяційної генетики, яка якісно і кількісно ставить його на місце наступника трьох класиків цієї науки - Фішера, Холдейна і Райта. Друга частина - це теорія нейтральності. Ця теорія принесла Кімура гучну славу і за межами популяційної генетики, зробивши його одним з найвідоміших еволюціоністів.

Популяційна генетика

Випадковий дрейф частот алелей грає ключову роль в теорії рухомого рівноваги Райта. Разом з Фішером він був піонером у цій галузі досліджень. Але роботи Райта описують популяцію, що знаходиться близько рівноважного стану, Кімура ж повів роботу в новому напрямі. Будучи аспірантом у Вісконсині, він отримав повне вирішення проблеми розподілу частот алелей під дією випадкового дрейфу для довільних початкових умов, використовуючи дифузійне наближення, таким чином значно розширивши сферу застосування теорії Райта. Потім він розширив точне рішення для випадку з трьома алелями і наближене для довільного числа алелей. Він також розвинув аналіз в інших напрямках, включаючи відбір, мутації і міграцію. Виклад цих досліджень було дано в статті, розміщеній на пам'ятному симпозіумі лабораторії Колд Спрінг Харбор в 1955 році. Туди ж було включено елементарне рішення дифузного рівняння Фоккера - Планка, часто використовується нематематика з-за своєї простоти і наочності. У 1957 році Кімура отримав пропозицію написати оглядову статтю для «Annals of Mathematical Statistics». У цій роботі він вперше використовував зворотне рівняння Колмогорова, що дозволило розраховувати ймовірності закріплення мутантних аллеллей в популяції. Через кілька років Кімура опублікував великий огляд з використання рівнянь Колмогорова і продемонстрував їх обчислювальну придатність.

Повернувшись до Японії, він продовжив публікувати статті з стохастичним процесам. Узагальнив формули Райта, Фішера і мальок для отримання ймовірності фіксації мутантного алеля з довільним домінуванням. У 1964 році спільно з Кроу ввів широке використання моделі з необмеженим числом алелів, так званої моделі «необмеженого алелі» (англ.infinite allele). Модель передбачає, що кожен новий варіант гена не існував у популяції до акту мутації. Ця проста і приваблива модель стала фундаментом для багатьох значних теоретичних і експериментальних робіт Кімури та інших авторів. Ідея була розвинена в моделі «необмеженого сайту» (англ.infinite site), особливо придатною для молекулярних досліджень, в яких число зв'язних сайтів велике. Він також сформулював третю, так звану «сходову» модель (англ.ladder model), використовувану в електрофоретичних дослідженнях білків, що розрізняються одиничними амінокислотами. Роботи за ймовірністю закріплення мутацій в популяції, засновані на зворотному рівнянні Колмогорова, стали фундаментом, на якому надалі Кімура побудував теорію нейтральності.

Теорія нейтральності

Вивчаючи швидкості амінокислотних замін в білках, Кімура звернув увагу на невідповідність даних, отриманих ним і раніше - Джоном Холдейна: швидкість замін на геном на покоління для ссавців перевищувала оцінку Холдейна в кілька сотень разів. Виходило, що для підтримки постійної чисельності популяції при одночасному збереженні відбором мутантних замін, що з'являються з такою високою швидкістю, кожен батько повинен був залишати близько 22 000 нащадків.